La respiration cellulaire

Pour fonctionner une cellule a besoin d’énergie apportée par la respiration cellulaire. Celle-ci implique l’ensemble des processus du métabolisme qui en dégradant des composés organiques (catabolisme) dégage de l’énergie et élimine des déchets. L’énergie chimique contenue dans les nutriments : oses (glucides), acides aminés (peptides), acides gras (lipides) est convertie en énergie biochimique récupérée sous forme d’adénosine triphosphate (ATP). L’oxydation des molécules organiques entraîne la formation de CO2, d’eau et d’énergie. La respiration cellulaire nécessite donc un apport constant en O2. Des réactions complexes, en particulier le cycle de Krebs s’y déroulent. Ces réactions sont globalement exothermiques, c’est-à-dire qu’elles produisent de la chaleur, la plupart étant des réactions d’oxydoréduction. De ce point de vue, la respiration s’apparente chimiquement à une une combustion des nutriments, ceux-ci jouant le rôle de donneurs d’électrons, en présence d’un accepteur d’électrons.
Les différentes étapes de la respiration cellulaire se déroule dans différents compartiment cellulaires. La glycolyse a lieu dans le cytosol (liquide cytoplasmique), le cycle de Krebs dans la matrice des mitochondries, organites qui se trouvent dans le cytoplasme des cellules eucaryotes et dans le cytosol des bactéries, et la chaîne respiratoire dans la membrane interne des mitochondries.

1- La glycolyse peut fonctionner de manière aérobie, en présence d’oxygène, ou anaérobie, en absence d’oxygène.
En condition aérobie, la réaction globale de la glycolyse peut s’écrire :

Ce processus convertit une molécule de glucose en deux molécules de pyruvate, avec production concomitante de deux molécules d’ATP. Plus précisément, il commence par consommer deux molécules d’ATP pour accroître la réactivité du glucose en vue de son clivage par l’aldolase puis en produit quatre par phosphorylation au niveau du substrat, avec production de deux molécules de NADH.
La première étape de la glycolyse est la formation de glucose-6-phosphate, à partir de glucose sous l’action de l’hexokinase. Le glucose-6-phosphate est ensuite isomérisé en fructose-6-phosphate par la glucose-6-phosphate isomérase et une seconde molécule d’ATP est utilisée pour phosphoryler ce dernier en fructose-1,6-bisphosphate par la phosphofructokinase-1. C’est le fructose-1,6-bisphosphate qui est clivé en deux molécules à trois atomes de carbone, qui sont chacune converties en pyruvate.
La respiration aérobie est la voie prépondérante de dégradation du pyruvate, issu de la glycolyse. dans le cytosol, mais le pyruvate doit pénétrer dans les mitochondries pour être entièrement oxydé lors du cycle de Krebs qui se déroule dans la matrice mitochondriale.

2- Le cycle de Krebs convertit le pyruvate en dioxyde de carbone (CO2) et en coenzymes réduites (NADH et FADH2) dont les électrons à haut potentiel de transfert contiennent l’essentiel de l’énergie chimique des molécules dégradées. Le pyruvate issu de la glycolyse converti en acétyl-CoA est dégradé par le cycle de Krebs dans la matrice mitochondriale des cellules eucaryotes ou dans le cytosol des bactéries pour donner une molécule de CO2 et permettant la formation de trois molécules de NADH, une molécule de FADH2 et une molécule de Guanine triphosphate (GTP), équivalente à une molécule d’ATP. Le NADH et le FADH2 peuvent être oxydés par la chaîne respiratoire pour produire davantage d’ATP.

Le cycle de Krebs est un processus en dix étapes impliquant huit enzymes et diverses coenzymes. L’acétyl-CoA (composé à deux atomes de carbone, c’est-à-dire en C2) est condensé avec l’oxaloacétate (composé en C4) pour former du citrate (composé en C6), lequel est réarrangé en isocitrate, plus réactif, qui donne de l’α-cétoglutarate (composé en C5). Ce dernier donne ensuite de la succinyl-CoA (groupe en C4) puis successivement du succinate, du fumarate, du malate et, finalement, à nouveau de l’oxaloacétate.

3- la chaîne respiratoire dans la membrane mitochondriale interne oxyde les coenzymes réduites. L’énergie des électrons à haut potentiel de transfert permet de pomper des protons hors de la matrice mitochondriale vers l’espace intermembranaire. Il s’établit un gradient de concentration de protons à travers la membrane interne, lequel génère un gradient électrochimique suffisant pour actionner l’ATP synthase, une enzyme capable de  phosphoryler  l’ADP en ATP grâce à l’énergie emmagasinée dans ce gradient électrochimique.

Chez les eucaryotes, la phosphorylation oxydative se déroule dans la membrane mitochondriale interne. Elle comprend la chaîne respiratoire, qui assure l’oxydation des coenzymes réduites par le cycle de Krebs, et l’ATP synthase, enzyme capable de phosphoryler l’ADP en ATP à partir de l’énergie libérée par la chaîne respiratoire au cours de l’oxydation des coenzymes. Cette énergie est emmagasinée sous forme d’un gradient électrochimique à travers la membrane interne de la mitochondrie sous l’effet de pompes à protons qui génèrent un gradient de concentration de protons au cours de la circulation des électrons le long de la chaîne respiratoire. L’étape finale de cette dernière est la réduction d’une molécule d’oxygène par quatre électrons pour former deux molécules d’eau en fixant quatre protons.

Respiration en condition anaérobie chez les eucaryotes

En milieu anaérobie (absence d’oxygène), le pyruvate issu de la glycolyse n’est pas transporté dans les mitochondries mais demeure dans le cytosol, où il est converti en déchets susceptibles d’être éliminés de la cellule. Ce processus permet d’oxyder les coenzymes réduites au cours de la glycolyse afin de permettre à celle-ci de se poursuivre.

Dans le muscle squelettique, la fermentation convertit le pyruvate en acide lactique : c’est la fermentation lactique. Elle survient lorsque le catabolisme demandé par l’effort physique dépasse les capacités de la chaîne respiratoire, ce qui conduit le cytosol à fonctionner de façon anaérobie : le pyruvate joue le rôle d’accepteur d’électrons sous l’action de la lactate déshydrogénase.

La respiration aérobie est jusqu’à 15 fois plus efficace que la respiration anaérobie, qui produit seulement 2 ATP par molécule de glucose fermentée. Ceci vient du fait que les produits de la fermentation sont encore riches en énergie. L’avantage, cependant, est que l’ATP produit au cours de la glycolyse est disponible plus rapidement pour couvrir les besoins énergétiques de la cellule que celui issu de la phosphorylation oxydative.

Respiration anaérobie chez certains procaryotes

La respiration anaérobie est une forme de respiration cellulaire utilisant comme accepteur final d’électrons une autre substance que l’oxygène. Comme la respiration aérobie, elle utilise une chaîne respiratoire, mais celle-ci fonctionne sans oxygène. À la place de ce dernier interviennent d’autres accepteurs d’électrons, moins oxydants, tels que les ions sulfate (SO₄^-–) ou nitrate (NO₃^–), ou encore le soufre S ou le fumarate.